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La muerte celular programada en células germinales

Por: Rafael H. Pagán Santini

2012-09-27 05:33:35

Cuando pensamos en el desarrollo embrionario de un organismo, en algunas ocasiones se tiene la idea de un programa infalible y esquemático. Sin embargo, la embriología o la ciencia del desarrollo nos ha estado demostrando que este proceso se parece más al de un escultor que al de una maquina en producción en serie. Uno de los mecanismos que el cuerpo utiliza para remodelar el organismo que está desarrollando es lo que los científicos llaman la apoptosis. La apoptosis es la muerte celular programada o suicida,  donde aquellas células que se han producido de más o se han formado incorrectamente están programadas para suicidarse.

En las células germinales debe entenderse este proceso dentro de la función del testículo, a saber, la producir de un organismo masculino capaz de sobrevivir, al aumentar su fuerza muscular sobre la de la fémina, y de reproducirse, desarrollando el espermatozoide haploide. Las células que por cualquier motivo, fisiológico o patológico, no pueda cumplir con el programa genético del organismo es potencialmente un agente nocivo o no es parte del programa. Las células germinales, a diferencia de las cancerígenas, eternizan el programa genético evolutivamente heredado. Para que un organismo de reproducción sexual pueda garantizar la fertilidad, la diferenciación y la funcionalidad del espermatozoide es un requisitosine qua non.

La producción de espermatozoides descansa tanto en las condiciones fisiológicas como en las ambientales, las cuales pueden atenuar o totalmente suprimir las funciones testiculares. Desde los organismos multicelulares más primitivos hasta los vertebrados, los eventos de muerte celular bien orquestados han jugado un papel crítico en la remoción de células superfluas como parte vital de la escultura tisular durante el desarrollo. La muerte fisiológica permite eliminar las células extras que nos se desean a fin de mantener la homeostasia en el desarrollo del adulto, así como eliminar las células perjudiciales o las células con serios daños celulares o genéticos1.     

La espermatogénesis es un proceso dinámico y sincronizado de maduración de la espermatogonia troncal hacia espermatozoo maduros, el cual se lleva a cabo en los túbulos seminíferos del testículo. Este proceso involucra el desarrollo mitótico de la espermatogonia y la diferenciación y la diferenciación en espermatocitos seguido dela formación de espermátides y la maduración del espermatozoo. Las células germinales primordiales se originan en el epiblasto del embrión y eventualmente migran a la gónada en desarrollo. Durante este evento se observa apoptosis de células que presentan una migración aberrante. El exceso de células generadas durante este periodo muere por apoptosis.

En el desarrollo embrionario y fetal, y en algunos casos posteriormente, la apoptosis y la autofagia participan en la remodelación y eliminación de numerosas estructuras, en el control de la superproducción de células, en la eliminación de células defectuosas y en la formación de células diferenciales especiales. Por lo que, la apoptosis se presenta en células sometidas a recambio, en la embriogénesis, en la metamorfosis, durante la involución del seno lactante, cuando hay carencia de los factores de crecimiento, por activación de los llamados receptores de muerte; en células sometidas a estrés por radiación ionizante o por compuestos químicos mutagénicos, entre otros2. La pérdida de estructuras, como la cola de los renacuajos durante la metamorfosis de los anfibios en respuesta al incremento en sangre de una hormona tiroidea, la pérdida de la cola de los embriones humanos en desarrollo, o la metamorfosis de insectos, son otros casos donde la importancia de la apoptosis queda patente. Entre otros ejemplos están los ductos de Müllerian, que forman el útero y los oviductos en las hembras de los mamíferos y que se eliminan por apoptosis en los machos; igual modo, en los machos la testosterona dirige la muerte de las células de las glándulas mamarias3. Todos estos procesos están regulados a través de una combinación de señales positivas y negativas que reciben las células.

En las pasadas décadas, los mecanismos subyacentes a la muerte celular han generado un interés relevante entre los investigadores de distintos campos de las ciencias bio–médicas. Sin embargo este no es un tema que pasó desapercibido a los investigadores del siglo XIX. En 1885 Walter Flemming describió el proceso de cromatolisis como el responsable de la perdida de las células de la granulosa la atresia folicular ovárica4 y de la degeneración de las células germinales del testículo5. Pero no fue hasta 1972, cuando Kerr, Wyllie y Currie implantan el término apoptosis, ampliamente utilizado en nuestros días, que evoca a la caída de las hojas desde los árboles en otoño o la de los pétalos de las flores.

Para definir a este último proceso, y como sinónimo de muerte celular programada, se acuñó el término apoptosis, neologismo tomado del griego clásico (apo: “fuera de” o “separación” y ptosis: “caída”)6, su significado describe un conjunto de características morfológicas conservadas en una gran variedad de tipos celulares durante episodios fisiológicos de muerte celular en mamíferos. Antes de continuar es imposible no mencionar los trabajos realizados en Caenorhabditis elegans sobre la muerte celular programada, ya que éstos culminaron en la concesión del Premio Nobel de Fisiología y Medicina a Sydney Brenner, H. Robert Horvitz y John E. Sulston por sus descubrimientos sobre “la regulación genética del desarrollo de órganos y la muerte celular programada”.

Por lo que podemos decir que, los mecanismos de la muerte celular programada natural o fisiológica, que incluye las células que van a morir en tejidos particulares para mantener el balance entre proliferación celular y muerte, presupone que la muerte por apoptosis responde a un programa de muerte intracelular que puede ser activado o inhibido por estímulos tanto fisiológicos como patológicos. Cuando la gravedad del daño es tal que la célula no puede repararse, se activan mecanismos que la dirigen al suicidio. La apoptosis presenta características que difieren marcadamente de la muerte celular degenerativa o necrosis la cual tiene mecanismos de inicio específicos para el tipo de daño que recibe la célula, e implica la inducción de genes en la que pueden intervenir mecanismos internos como un reloj bioquímico7. Lo que implica que el programa genético de autodestrucción forma parte del repertorio de respuestas celulares a señales tanto externas como a cambios en las condiciones celulares internas.

 

1Kua CY, Kuida K. (2003), Cell death in mammalian development. In: Yin XM, Dong Z, Eds. Essential of. Apoptosis: A guide for basic and Clinical Research. Totowa: Humana Press.

2Cohen JJ, Duke RC, Fado VA, (1992), Sellins KS. Apoptosis and programmed death in immunity. Ann Rev Immunol 10:267293.

3Baehrecke E.H. (2002) How death shapes life during development. Nat Rev Mol Cell Biol. 3, 779–787.

4Flemming W.  Über die bildung von richtungsfiguren in säugetheiereiern beim untergag graaf´scher follikel. Archiv Ant Entwickelungsgechichte (Archv Anat Physio) 1885: 221244, (Tomado de; Bart C., and coeditor, 2003, Reproductive Medicine: Molecular, cellular, and Genetic Fundamentals, Parthenon Publishing, New York pp. 72).

5Flemming W. Neue beitträe zur kenntniss der zell: I. Die kerntheilung bei den spermatocyten von salamandra maculosa. Arch mikrosk Ant Entw Mach 1887 29. 389463, (Tomado de; Bart C., and co–editor, 2003, Reproductive Medicine: Molecular, cellular, and Genetic Fundamentals, Parthenon Publishing, New York pp. 72).

6Kerr J.F., Wyllie A.H. y Currie A.R. (1972), Apoptosis: a basic biological phenomenon with wide–ranging implications in tissue kinetics. Br J Cancer. 26, 239257.

7Majno G, Joris I. (1995). Apoptosis, oncosis and necrosis. An overview of cell death. Am J Pathol 146:3–15.

 

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